JÓZEF SWIERAD

HIPOTEZA AUTOINHIBICJI
WZROSTU I ROZWOJU
A REGULACJA LICZEBNOŚCI
OSOBNIKÓW W POPULACJACH
ZWIERZĄT WODNYCH




    Nawiązując do artykułu Pana H. Molla ("Akwarium", nr 3(45): 1978 r.) dotyczącego m.in. wymiany wody w akwarium, pragnę na podstawie dostępnych mi źródeł i własnych obserwacji naszkicować jakie czynniki regulujące natury ekofizjologicznej maja wpływ na wielkość populacji zwierząt wodnych oraz na ich wzrost i rozwój.

    Powszechnie znany jest przez akwarystów fakt, że zwierzęta wodne rosną wolniej oraz mają mniej liczne potomstwo jeśli są hodowane pojedynczo w małej ilości nie zmienianej wody, lub w populacjach bardzo przegęszczonych. Stwierdził to jako pierwszy na kijankach ropuchy (Bufo bufo) hodowanych w dużych zagęszczeniach F. Bilski (1921), a potwierdził u larw aksolotla (Amblystoma tigrinum) oraz kijanek żaby zielonej (Rana esculenta), W. Goetsch (1924). Zjawisko znane w ekologii jako efekt przegeszczenia (crowding effect) opisano u wielu grup zwierząt wodnych jak: pierwotniaki, stułbiopławy, blaszkoskrzelne, wirki, larwy komarów, ślimaki, ryby, kijanki płazów, a także pasożyty wewnętrzne, bakterie i rośliny wyższe. Wielu autorów prac dotyczących powyższych grup sugeruje, że zjawiska związane z przegęszczeniem i niedogęszczeniem populacji powodowane są warunkowaniem środowiska przez nagromadzenie w nim metabolitów lub wydzielanie specyficznie działających substancji chemicznych - inhibitorów. Zwłaszcza w odniesieniu do ryb (Carassius auratus, Ameiurus melas i Platypoecilus maculatus), Allee i in. (1934) mocno ten problem podkreślają, zwracając jednak uwagę, że w przypadku małych stężeń inhibitora zamiast osłabienia tempa wzrostu może nastąpić jego przyspieszenie (stymulacja). Efekt przegęszczania został szeroko rozwinięty w latach pięćdziesiątych przez amerykańskich badaczy. I tak CM. Richards (1958) odkryła, że woda w której hodowano wcześniej przegęszczonq populację kijanek Rana pipiens, hamuje wzrost tylko małych kijanek. Czynnik hamujący wydzielany do wody wykazywał szereg fizycznych właściwość? a to: wrażliwość na niską i wysoką tempraturę, na promieniowanie UV, ultradźwięki. Można go też było z wody usunąć przez odwirowanie lub przez odfiltrowanie. Sugeruje to obecność substancji wielkocząsteczkowych - białek.

    Analogiczne badania S.M. Rosę (1959 a, b) nad rybami tropikalnymi (Tanichtys albonubes i Barbus tetrazona) wykazały, że samoregulacja ilościowa polegająca na przeżywaniu części wylęgu mimo dostarczenia nadmiaru pokarmu znikała, jeśli połowę wody w akwariach zmieniano kilka razy dziennie. U gupika (Poecilia reticuliata) zmiana wody usuwała takie skutki przegeszczenia jak obniżenie płodności samic i wyżeranie potomstwa. Dalsze badania Rosę S.M. (1960) oraz CM. Richardes (1962) wykazały, że inhibitor działa przez przewód pokarmowy i jest związany z obecnością okrągłych komórek podobnych do glonów z rodzaju Prototheca. Komórki te żyły w jelicie kijanek i wydalane były wraz z kałem do wody. Oddziaływały one zwrotnie w sposób hamujący na wzrost kijanek. Inhibicja występowała także po podawaniu kijankom komórek hodowanych "in vitro". Podobnie S.M. Rosę i F. Rosę. (1965) dowiedli, że może nastąpić osłabienie inhibicji lub jej zanik w wypadku zakwitu bakterii mimo, że w jelitach kijanek i ich kale występowały glony. Według tych samych autorów inhibitujące kondycjowanie środowiska przez kijanki jest proporcjonalne do ich biomasy, np. 2 kijanki o łącznej masie 8 g zmieniają litr wody w takim stopniu jak 80 małych kija nek też o tej samej masie. Również LB. West (1960) stwierdziła hamujące działanie śluzu zbierającego się na ściankach naczynia z kijankami.

    Powyższe badania pozwoliły postawić hipotezę, że regulacja liczebności w populacjach odbywa się drogą wydzielania do środowiska substancji chemicznych, działających sterująco na zasadzie ujemnego sprzężenia zwrotnego, co można przyrównać do działania termostatu, który włącza się lub wyłącza po przekroczeniu pewnego progu termicznego. Substancje te mają działania specyficzne tj. najsilniej działają na przedstawicieli tego samego gatunku, a słabiej na przedstawicieli innych gatunków w obrębie rodzaju. Natomiast na obce gatunki z innych rodzin wpływ może być nawet stymulujący. Na to samo zwraca uwagę V.C. Wynne Edwards (1965) wierdząc, że równocześnie z substancjami hamującymi wydzielone są substancje stymulujące. Mogą być one obcogatunkowe (heterotypiczne), jak też spowodowane przez ten sam gatunek (homotypiczne), przy czym inhibitor w tym drugim wypadku musi występować w niskich stężeniach. Skutkiem takiej regulacji jest zachowanie równowagi populacji ze środowiskiem, spowodowanej przyczyną fizjologiczną tj. przez specyficzne biopochodne, substancje chemiczne, występujące jako nośniki Informacji biologicznej. Substancje te mogą wpływać ograniczająco lub stymulująco na takie zjawiska jak: płodność, tempo wzrostu osobntczego, wyżeranie potomstwa, przedłużanie okresu larwalnego oraz wyzwalanie tendencji do migracji.

    Omówiona hipoteza autoinhibicji potwierdza się także w badaniach terenowych co miałem możność sprawdzić. Przy jej pomocy m.in . dokonałem próby interpretacji przyczyn zimowania i przezimowywania opóźnionych w rozwoju larw traszek (Świerad, w druku). Dotyczy to jednak larw żyjących, w bardzo małych zbiornikach (1 - 10 m²) z wodą stojącą, w których zagęszczenie larw dochodziło do kilkunastu tysięcy osobników. W zbiornikach z wodą przepływającą lub uzupełnianą ze źródła, warunkowanie środowiska inhibitorami wydzielanymi przez populację larw traszek nie miało żadnego znaczenia, gdyż woda w nich bywa stale wymieniana. W tym drugim przypadku powodem opóźnionego rozwoju larwalnego były czynniki klimatologiczne oraz prawdopodobnie czynniki hormonalne.

    Wobec opisanych przez różnych autorów danych nasuwa się wniosek o konieczności łagodzenia skutków inhibicji w hodowlach akwaryjnych poprzez częściową tylko wymianę wody. Całkowita wymiana wody, zwłaszcza często stosowana, nie wydaje się być właściwa ze względu na usuwanie w ten sposób inhibitora, który w słabych stężeniach działa korzystnie na wzrost i rozwój hodowli. Nie bez znaczenia jest również inhibicja osobników towarzyszących głównej hodowli, Interesujące jest jednak pytanie, jakie gatunki i w jak wielkich populacjach można wspólnie hodować aby uzyskać jak najlepsze wyniki. Amatorskie hodowle zwierząt wodnych prowadzone w sposób doświadczalny mogą dostarczyć wiele ciekawego dla hodowców, a ważnego naukowo materiału faktów.

LITERATURA

Allee W.C., Bowen E.S., Welty J.C, Oesting R. - The effect of honiotypic conditioning of water on the growth of fishes and chemical studies of the factors involved. J. Exp. Zool, 68(2), p. 183-213, 1934,
Bilski F. - Ober den Einfluss des Lebensraume auf das Wachstum der Kauląuappen. ArcMv. ges. Physiol., 188, p. 254-272, 1921,
Goetsch W, - Lebensraum und Korpergrosse. Biol. Zentralbl. 44, p. 529-560, 1924.
Moll H. - Kilka uwag o roli wymiany i przewietrzania wody oraz sposobie karmienia narybku. Akwarium. 3/45, p, 83-84, 1978.
Richards CM. - The inhibition of growth in crowded Rana pipiens tadpoles, Physiol. Zool. 31, p. 138-151, 1958.
Richards CM. - The control of tadpole growth by algalike cells, Physiol. Zool, 35, p. 285-296, 1962.
Rosę S.M. - Failure of survival of slowly growing members of a population. Science 129, p. 1026. 1959 a.
Rosę S.M. - Population control in guppies. Amer. Mfdl. Nat. 62, p. 474-481, 1959 b.
Rosę S.M., Rosę F. - The control of growth and reproduction in freshwater organisms by SDecific oroducts. Mitt. internat. Verein. Limnol., 13, p, 21-32, 1965.
Świerad J. - Zimowanie i przezimowywanie larw traszek w zbiornikach wodnych Beskidu Zachodniego. 1978 (w druku),
West L.B. - The naturę of growth inhibitory materiał from crowded Rana pipiens tadpoles. Physiol. Zool., 33, p. 232-239, 1960.
Wynne Edwards V.C. - Animals dispersion in relatłon to social behaviour, Edlnbourgh - London, p. 1-653, 1962.