Tlen (O2) jako gaz jest jednym z głównych czynników umożliwiających życie ogromnej większości organizmów na ziemi. Bierze on aktywny udział we wszystkich ogniwach krążenia materii, tak w przyrodzie ożywionej jak i nieożywionej. Wolny tlen stanowi prawie czwartą część wagową atmosfery. Woda zawiera około 89% tlenu związanego; liczne skały skorupy ziemskiej np. piaskowce, wapienie prawie w 50% składają się z tlenu. Tlen i powietrze, w skład którego wchodzi, jest gazem bezbarwnym, nie mającym ani zapachu ani smaku, jest on nieco cięższy od powietrza (1,0:1,1) zaś od wodoru blisko 8 razy cięższy. Litr tlenu przy 0°C i ciśnieniu 1013 hPa (760 mm) waży 1,4 g. Tlen nieznacznie rozpuszcza się w wodzie; w 0°C – 4 objętości gazu rozpuszcza się w 100 objętościach, ale już w 20°C tylko 3:100. Temperatura krytyczna tlenu wynosi – 118°C. W tej temperaturze do skroplenia wystarczy 50 atmosfer, lecz powyżej tej temperatury skroplenie jest niemożliwe. Pod względem chemicznym, tlen jest bardzo aktywnym gazem ponieważ tworzy bezpośrednio z innymi pierwiastkami różne związki. Podstawowym źródłem tlenu w wodzie jest atmosfera, z której dyfunduje do powierzchniowych warstw wody, aż do osiągnięcia stopnia nasycenia (stężenia) zależnie od temperatury i ciśnienia atmosferycznego
Tabelka 1 Wartość rozpuszczonego i nasyconego (stężenia) tlenu w 1 litrze wody, w zależności od temperatury przy normalnym ciśnieniu 1 atmosfery Należy zaznaczyć, że podane wyżej wartości dotyczą rozpuszczalności tlenu zawartego w powietrzu (21%), a więc w stanie równowagi powietrze-woda, a nie w układzie czysty tlen (100%), którego woda rozpuści znacznie więcej np. w 0°C – 69,5 mg/l, (48,9 cm3): w 10°C – 53,6 mg/l (38,0 cm3): w 20°C – 43,4 mg/l (31,0 cm3): w30°C – 35,9 mg/l (26,1 cm3) przy zachowaniu 1 atmosfery ciśnienia.
__________________
Drugim ilościowo źródłem tlenu w wodzie są procesy fotosyntezy, przy czym ilość tlenu wydzielanego przez rośliny jest proporcjonalna do nasilenia asymilacji. Proces ten obficie wzbogaca wodę w tlen, co wynika z faktu, iż w korzystnych warunkach asymilacji np, przy zbyt jaskrawym oświetleniu i pojawieniu się glonów, występuje często przesycenie wody tlenem. W tym miejscu należy nadmienić, że przesycenie ciśnienia hydrostatycznego w wodzie wytworzy ponad 100% stężenie tlenu, co odpowiada przekroczeniu 15 mg/l w dowolnej temperaturze, powodując u ryb objawy choroby gazowej. Natychmiastowe przeniesienie chorych ryb do wody mniej bogatej w tlen poprawia ich stan. Przenikanie tlenu z powietrza do wody zachodzi tylko na powierzchni zetknięcia się tych dwóch środowisk. Stąd wody stojące wchłaniają mniej tlenu niż wody sfalowane. Nadmienić można, że cząsteczka tlenu przenika do wody na drodze dyfuzji bardzo wolno np. aby osiągnąć głębokość 250 m trwać to musi ponad 40 lat. Niedostatek tlenu w wodzie tkwi w tym, iż zdolność rozpuszczenia tego gazu spada w miarę podnoszenia się temperatury. Średnio, woda zawiera około 10 mg tlenu (+ 15°C) w 1 litrze co wynosi 0,001%. Jest to ilość znikoma w porównaniu z tlenem zawartym w atmosferze stanowiącym 21% objętości powietrza. Tlen zużywany jest również przez producentów – rośliny, ale najwięcej go potrzebują konsumenci – zwierzęta i reducenci – bakterie, które zamykają łańcuch krążenia materii organicznej w wodzie poprzez mineralizację martwej materii organicznej. Z tych względów ilości tlenu w wodzie ulegają dużym wahaniom, niekiedy obniża się ona do wartości krytycznych.
Tabelka 2 Ilość tlenu rozpuszczona w różnych rodzajach wody (w/g Akwarium nr 11/70 z uzupełnieniami autora) Omówienie szczegółowe Celem zorientowania się o ilości zawartego tlenu w różnych rodzajach wody przedstawiono tabelkę 2 z której wynikają następujące praktyczne wnioski:
1. Największymi „użytkownikami” tlenu w akwarium są rozkładające się resztki organiczne – dlatego konieczne jest aby nadmiar osadu był systematycznie usuwany np. przez filtr. 2. Nieoświetlone rośliny pobierają tlen w takim samym stopniu jak rozkładające się resztki organiczne (po karm, kał) – dlatego niezbędne jest stałe dotlenianie wody przez filtr lub kostkę. 3. Niedostatecznie oświetlone rośli ny nie są w stanie wytworzyć wystarczającej ilości tlenu dla większej ilości ryb – dlatego przestrzega się aby akwarium nie zasiedlać nadmierną ilością ryb, ponieważ nie sprzyja to ich funkcjom życiowym – wzrost, rozród. 4. Praca filtra biologicznego (przez 24 godziny) przyczynia się do większego zapotrzebowania tlenowego, średnio o 10-20%. Aby ten ubytek zrekompensować należy wsad filtracyjny regularnie przemywać np. co 3 tygodnie. Z drugiej strony woda przelewająca się z filtra do akwarium nigdy nie jest tak dobrze „rozbita” przez powietrze, w przeciwieństwie do rozpylacza kostkowego. 5. Przewietrzanie wody w akwarium przez 2-3 godziny sprawia, że nasycenie tlenowe wzrasta o 20-30%. 6. W akwariach czysto utrzymanych, obsadzonych w odpowiednim stosunku roślin do zwierząt (ryb) zawartość wysycenia tlenu utrzymuje się na poziomie 40%, a przy jednoczesnym filtrowaniu osiąga około 70% z nieznaczną kilkuprocentową (5-8%) obniżką na tlenienia w nocy – oddychanie roślin. Jak już wyżej zaznaczono górna granica zawartości tlenu w wodzie wynosi niecałe 15 mg/l. Przyjmuje się, że 50-litrowe akwarium powinno być obsadzone 300-400 g masą roślinną przy 80-100 g biomasą ryb. Zużycie tlenu zależy od wielkości powierzchni ciała ryby. Im jest ona większa w stosunku do ciężaru ciała, tym więcej ryba zużyje tlenu. Na przykład, duża ilość małych rybek ma w sumie większą powierzchnię ciała niż kilka większych ryb o tej samej biomasie. Z powodu tych różnic, a biorąc pod uwagę tylko ciężar ryb w określonej objętości wody, należy ją dostatecznie silnie napowietrzać aby nastąpiło pełne nasycenie tlenem. Wpływ temperatury na oddychanie zaznacza się w bardzo silnym stopniu. Z obliczeń wynika, że przy temperaturze 25°C i 100 g biomasie ryb zużycie tlenu w ciągu godziny wynosi około 50 cm3. W przypadku spadku tlenu do 1,5 mg/l większość ryb wykazuje niepokój (podpływanie ku powierzchni wody), a przy 0,5 mg/l następuje śniecie. Przykładowo można przytoczyć dane jakie uzyskałem prowadząc badania nad adaptacją tlenową następujących ryb akwariowych. I tak dla bystrzyka czerwonego – Hyphessobrycon flammeus objawy niepokoju (wyskakiwanie nad powierzchnię wody) następowało już przy 5 mg/l, natomiast u brzanki sumatrzańskiej – Barbus tetrazona wzmożoną ruchliwość zaobserwowałem przy 3 mg/l, a próg letalny* pojawił się przy 2 mg/l. Najwytrzymalsze były kiryski pstre – Corydoras paleatus ponieważ poziom letalny** wystąpił przy 1,5 mg/l tlenu w wodzie. Wszystkie wyżej wymienione przykłady odnoszą się do temperatury 24-25°C ponieważ przy innych temperaturach wyniki były różne. Istnieje ścisła zależność pomiędzy spadkiem zawartości tlenu w wodzie, a opóźnionym wylęganiem larw z ikry. Większość ryb akwariowych wymaga dobrego nasycenia wody tlenem (95-98%), a minimum winno przeciętnie wynosić 7-8 mg/l. Stwierdziłem eksperymentalnie, że niektóre gatunki ryb np. żółtaczek indyjski – Etroplus maculatus, paletka brązowa Symphysodon aequifasciatus i motylowiec Buchholza – Pantodon buchholzi nie przystępują do tarła (zaloty) o ile woda nie była nasycona w 100%. Z prowadzonych w laboratorium badań hydrochemicznych wynika, że pomimo silnego napowietrzania, pełne (blisko 100%) nasycenie wody tlenem następuje, o ile temperatura nie przekracza 27°C. Powyżej 30°C nasycenie wody tlenem utrzymuje się w granicach 80-88%. Niskie poziomy rozpuszczonego tlenu tolerowane są przez ryby w krótkich odcinkach czasowych, jednak o ile to trwa dłużej, od 20 do 30 godzin, wykazują wzmożoną ruchliwość. Określenie maksymalnego czasu, w jakim nastąpi śniecie ryb wskutek niedoboru tlenu jest niemożliwe. Rzeczywisty próg tolerancji – początkowy poziom letalny – może być, lecz nie zawsze bywa udowodniony, na drodze eksperymentów trwających co najmniej kilkanaście dni w optymalnych temperaturach. Deficyt tlenowy, o ile działa przez dłuższy okres czasu, może spowodować zmniejszenie płodności ryb lub wstrzymać ich tarło. Zmniejszanie zawartości tlenu poniżej poziomu nasycenia hamuje rozwój embrionalny i zmniejsza wymiary zarodka jak również opóźnia sam wylęg/nawet wówczas gdy temperatura wody jest optymalna. Wrażliwość stadiów embrionalnych na obniżenie tlenu wzrasta wraz z ich rozwojem, a osiąga największe zapotrzebowanie tuż przed wylęgiem.
Paletki wymagają
bardzo dobrze napowietrzonej wody
Larwy i narybek wykazują tendencję do mniejszej odporności na niskie wartości tlenu niż to ma miejsce u ryb starszych. Podobnie zróżnicowane są zależności pomiędzy odpornością ryb na deficyty tlenowe, a temperaturą wody. Stwierdzono, że najniższy poziom tlenowy tolerowany przez ryby wzrasta wraz ze wzrostem temperatury i to w szerokim zakresie. Wynika z tego, że ryby lepiej znoszą temperatury niż mniejszą zawartość tlenu w wodzie. Przykładem niech będzie doświadczenie jakie przeprowadziłem z kilkoma gatunkami ryb akwariowych. I tak np. dla cesarskiej tetry – Nematobrycon palmeri optymalna temperatura waha się w granicach od 22° do 24°C, ale ten sam gatunek może żyć w temperaturze 19° i 29°C, o ile nasycenie wody tlenem nie będzie niższe od 10 mg/l. Ale przy nasyceniu wody tlenem 3 mg/l, przy zachowaniu optymalnej temperatury ryba ta już po 10-15 godzinach dochodzi do poziomu letalnego. Wykazano wyraźną zależność pomiędzy zawartością tlenu w wodzie, przy zachowaniu optymalnej temperatury, a apetytem ryb. Każdy większy spadek ilości tlenu poniżej życiowej wartości wywiera silny wpływ ujemny. Zależność tempa wzrostu ryb w środowisku o znikomej zawartości tlenu w wodzie, pomimo dobrego żywienia jest bardzo wyraźna. W przypadku gdy taki stan trwa zbyt długo będziemy zawsze obserwowali stosunkowo powolny wzrost. Ryby mogą aktywnie poruszać się przy zawartości tlenu nieco powyżej poziomu letalnego. Jednakże, przy każdym obniżeniu jego ilości poniżej poziomu nasycenia, aktywność zostaje wyraźnie ograniczona. Od strony fizjologicznej, ryby prawdopodobnie reagują na każdą zmianę zawartości tlenu kompensacją oddechową i naczyniowo-sercową. Reakcja taka, łącznie ze zmianą poruszania pokrywami skrzelowymi, ma charakter adaptacji i nie świadczy o osłabieniu funkcji organizmu. Przy spadku zawartości tlenu początkowo następuje silny wzrost pobierania, który następnie obniża się, stąd właściwe zdefiniowanie poziomu krytycznego staje się problemem. Pewne jest, że zawartość tlenu poniżej krytycznego powoduje określone ograniczenia aktywności i osłabienie niektórych czynności w organizmie. Jak więc widzimy zagadnienie tlenu dla ryb – i nie tylko dla nich – jest wielostronne, a co najważniejsze decyduje najczęściej o powodzeniu hodowli i zdrowotności ryb w akwarium.
__________ * próg letalny – śnięcie, to stan fizjologiczny, w którym ryba jeszcze żyje, ale nie może powrócić, pomimo usunięcia szkodliwych czynników fizykochemicznych, do aktywnego życia biologicznego. ** poziom letalny, to stan fizjologiczny, w którym ryba, po usunięciu szkodliwych czynników fizykochemicznych wraca do aktywnego życia biologicznego.