Specyficzne warunki ekologiczne środowiska wodnego wywierają duży wpływ na organizmy w nim żyjące. Wpływ ten zaznacza się w budowie i sposobie życia’ roślin wodnych, które wykazują wiele ciekawych przystosowań, właściwych jedynie organizmom tego środowiska. Współczesne wodne rośliny kwiatowe są pochodzenia lądowego. Wskazuje na to ich budowa i sposób życia. Są one potomkami dawnych plastycznych gatunków roślin lądowych, które przez różne przystosowanie morfologiczno-anatomiczno-fizjologiczne adoptowały się do życia w wodzie. Jako ciekawostkę należy odnotować fakt, iż grupa gatunków bezpośrednio związanych ze środowiskiem wodnym jest stosunkowo nieliczna i stanowi około 5-7% całej flory naczyniowej. Wszystkie należą do grupy okryto-nasiennych, przy czym większość stanowią gatunki z klasy jednoliściennych. Nieliczni jej przedstawiciele przystosowali się także do życia w wodach morskich. Ocenia się, że na całym świecie tylko około 50 gatunków makrohy-drofitów występuje w morzach jako rośliny podwodne (submersyjne). Są to rośliny rodziny Potamogetonaceae (rdestnicówate) i Hydrocharitaceae (żabiściekowate). Rośliny submersyjne (w mniejszym stopniu immersyjne tj. rosnące w środowisku o zmiennym poziomie wody, a więc okresowo zalewane) w znacznym stopniu przystosowały się do życia w wodzie. Wytworzył się u nich hydromorfizm tj. budowa umożliwiająca bezpośrednie pobieranie z otaczającej wody substancji odżywczych całą powierzchnią, a nie tylko korzeniami jak u roślin lądowych. Funkcja korzeni roślin wodnych ogranicza się zasadniczo do przytwierdzania roślin do podłoża. Wiele roślin wolnopływających w wodzie, np. Ceratophyllum ssp,Utricularia ssp, Wolffia ssp. utraciło całkowicie system korzeniowy, inne mają korzenie pocięte nitkowato, zawierające chlorofil i pełniące funkcje liści, np.: Trapa natans, Hygrorhiza aristata. Nawet gatunki umocowujące się na stałe w podłożu mają korzenie słabo rozgałęzione, a tylko nieliczne i to pływające wytwarzają włośniki, np.: Hydrocharis ssp., Limnobium ssp., Pistia ssp., Eichhornia crassipes. Natomiast u roślin wodnych, szczególnie z liśćmi’ pływającymi po powierzchni doskonale rozwinięte są kłącza. Służą one do gromadzenia substancji pokarmowych oraz pełnią rolę „zbiorników” tlenu szybciej dyfundującego do tkanek i kanałów powietrznych aerenchymy jak tlen rozpuszczony w wodzie. Należy też wspomnieć, iż lepiej jak u roślin lądowych, u roślin wodnych i błotnych rozwinięte są rozłogi. Pełnią one rolę organów rozmnażania wegetatywnego, które w łych warunkach jest bardziej niezawodne jak rozmnażanie generatywne. Ma to miejsce u roślin z rodzaju Cryptcoryne, Potamogeton, Bacopa, niektórych gatunków Echinodorus i wielu innych. W związku z gorszymi warunkami świetlnymi panującymi w wodzie (mniejsza intensywność światła, krótszy dzień), jak również mniejszym stężeniem tlenu i dwutlenku węgla, rośliny wodne w różnoraki sposób powiększają powierzchnię chłonną i asymilacyjną swego ciała. Wyrazem tego jest wytwarzanie obfitego ulistnienia złożonego z liści drobnych jak to ma miejsce m. innymi u Elodea canadensis, Egeria densa, Rotala indica lub wykształceniem liści podzielonych na liczne nitkowate odcinki co możemy zaobserwować u roślin z rodzaju Cabomba, Myriophyllum, Limnophila (rys. 1).
Rys. 1. Kształt liści niektórych roślin wodnych: 1 – wywłócznik, 2 – limnofilia, 3 – kaboma, 4 – włosienicznik
Rośliny immersyjne wytwarzają natomiast liście na ogół zbliżone kształtem do liści typowych roślin lądowych, jednakże są to rośliny bardzo plastyczne i z łatwością przystosowują się do aktualnych warunków panujących w siedlisku. Często można zauważyć u roślin wodnych wszystkie trzy stadia przejścia ulistnienia od typowo wodnego, poprzez wodno-powietrzne do powietrznego. Najlepszym przykładem może tu być bardzo zmienna żabienica Echinodorus berteroi, która bardzo często przechodzi przez wszystkie trzy stadia ulistnienia, od liści typowo wodnych delikatnych i’ lancetowatych, poprzez liście sercowate pływające po powierzchni, do liści typowo lądowych wystających sztywno z wody. Innym przykładem może być krajowy grążel żółty (Nuphar luteum) o mało znanych, delikatnych, jasnozielonych liściach podwodnych i powszechnie znanych ciemnych, lśniących i skórzastych liściach pływających. Również u roślin z rodzaju Hygrophila, Limnophila, Myriophyllum i wielu innych częste jest przechodzenie liści z formy wodnej w lądową. > Innym zjawiskiem powszechnym jest tzw. heterofilia, czyli różnolistność (rys. 2.) polegająca na tym, że ta sama roślina może posiadać równocześnie liście dwojakiego lub trojakiego rodzaju, znacznie różniące się od siebie kształtem i wielkością. Najlepszym przykładem jest tu wspomniany uprzednio Echinodorus berteroi, Limnophila aąuatica oraz krajowa strzałka wodna (Sagittaria sagirWolia), która tworzy liście podwodne wiotkie wstęgowate i nadwodne: jedne pływające z blaszką owalno-słrzałkowatą i starsze całkowicie wystające ponad wodę – wyraźnie strzałkowate.
Rys. 2. Różnopostaciowość liści roślin wodnych: 1 – trójpostaciowość liści u strzałki (Sagittaria), 2 – dwupostaciowość u włosiecznika (Batrachium), 3 – dwupostaciowość liści u salwinii pływającej (Salvinia natans).
Niektóre rośliny, np.: Hiacynt wodny (Eichhornia crassipes), kotewka orzech wodny (Trapa natans) lub Hygrorhiza aristata wytworzyły specjalne organy, tzw.: pływaki z rozdętych ogonków liściowych unoszące je na powierzchni wody. W niektórych przypadkach np.: u Limnobium ssp. rolę pływaków spełnia warstwa tkanki gąbczastej (aerenchyma) pokrywająca spodnią stronę liści. Niektóre rośliny, a szczególnie mangrowce, rosnące na bagnistych wybrzeżach w podłożu ubogim w tlen wytwarzają wyrastające nad powierzchnię bagien korzenie oddechowe pobierające tlen z powietrza i doprowadzające go poprzez aerenchymę do części podziemnych (rys. 3). Zmianom podlegają nie tylko liście roślin wodnych, lecz również i inne organy w zależności od tego czy są zanurzone, czy wznoszą się nad wodę. Związane jest to z ich budową anatomiczną, która jest znów wynikiem przystosowania się roślin do środowiska wodnego. Gęstość wody jest około 800 razy większa od gęstości powietrza w związku z tym rośliny żyjące w niej muszą być zdolne do przenoszenia dużych sił, poddawania się jej falowaniu, być giętkie, a jednocześnie wytrzymałe na rozerwanie. Zdolność tę uzyskują dzięki szczególnej budowie anatomicznej. Elastyczność i zabezpieczenie przed rozerwaniem, nawet przy silnych prądach wodnych, uzyskują dzięki odpowiedniemu rozmieszczeniu wzmacniającej tkanki mechanicznej. Jest ona zgrupowana w środku pędu (rys. 4), a nie jak u roślin lądowych na obwodzie. W liściach, które przybierają kształt opływowy (wstęgowaty, lancetowaty, eliptyczny), rozwinięta jest najsilniej lub występuje tylko wzdłuż środkowej osi blaszki liściowej.
Rys. 3. Korzenie oddechowe roślin z formacji mangrowej: 1 – pień, 2 – korzenie oddechowe. Rys. 4. Przekrój poprzeczny przez łodygi i liście roślin wodnych: a) wiązka przewodząca, b) kanały powietrzne, 1 – Ceratophyllum demersum, 2 – Myriophyllum spicatum, 3 – Limnophila aąuatica, 4 – Vallisneria spiralis.
Największe różnice w budowie anatomicznej, w porównaniu z roślinami lądowymi, wykazują omawiane już od strony morfologicznej, zanurzone liście roślin wodnych. Skórka ich składa się z cienkościennych komórek pozbawionych nabłonka i aparatów szparkowych, a zawierających chloroplasty (ciałka zieleni). Komórki miękiszowe są wszystkie jednakowe, a tkanki przewodzące słabo rozwinięte. Niektóre rośliny wodne tworzą liście pływające na powierzchni wody, np.: Nuphar lutea, Nymphaea alba, Nymphaea lotus, Limnobium ssp-, Hydrocleis ssp. itp. Budowa ich świadczy o tym, że znajdują się w odmiennych warunkach. Od strony powietrznej, dobrze oświetlonej są lśniące, skórzaste, twarde. Od strony wody są delikatne, miękkie. Charakterystyczna jest również ich budowa anatomiczna. Strona górna liścia ma budowę liści lądowych z grubszą skórką i dużą ilością aparatów szparkowych. Miękisz wewnątrz liścia jest zróżnicowany na palisadowy i gąbczasty. Lepiej rozwiniętą ma liść tkankę wzmacniającą i przewodzącą. Strona dolna, stykająca się z wodą ma budowę liści wodnych (rys. 5). Liście powietrzne roślin wodnych mają budowę typową dla liści roślin lądowych. Bardzo charakterystyczną cechą budowy anatomicznej roślin wodnych jest silny rozwój przestrzeni międzykomórkowych często w postaci specjalnych kanałów powietrznych we wszystkich częściach rośliny, tzn. w liściach, łodygach, korzeniach i innych organach (rys. 4). Jest to tzw. aerenchyma czyli specjalna tkanka, której zadaniem jest gromadzenie i rozprowadzanie gazów wewnątrz rośliny. Rośliny potrafią zmniejszać lub zwiększać ilość gazów znajdujących się w przestrzeniach międzykomórkowych, a tym samym opadać lub podnosić się w wodzie. Sposób rozmnażania roślin wodnych jest również ściśle związany z przystosowaniem się ich do środowiska w którym żyją. Rośliny zanurzone w wodzie wytwarzają kwiaty, których zapylanie związane jest z wodą i odbywa się za pomocą prądów wodnych. Do takich gatunków należy rogatek (Ceratophyllum), jezierza (Najas) lub przysłowiowa walisneria (Vallisneria), która wysuwa pąki kwiatowe nad powierzchnię wody i tam je rozchyla. Kwiaty męskie, oderwawszy się od pędów podpływają do kwiatów żeńskich i zapylają je. Po zapyleniu kwiat żeński zamyka się i zostaje wciągnięty pod wodę. Wciąganie kwiatów po zapyleniu pod wodę jest zjawiskiem znanym i u innych roślin, np. u Ottelia alismoides, Barclay a longifolia itd.
Rys 6. Przystosowanie nasion do rozsiewania: 1 – w żeberkach owocu gąbczasta tkanka powietrzna, 2 – nasienie otoczone błoniastą osnówką, 3 – tkanka powietrzna w ściankach owocu.
Sporo roślin wodnych bywa zapylane przez owady lub ślimaki. W niesprzyjających warunkach przy wysokim poziomie wód, kiedy kwiaty są zanurzone i zamknięte następuje samozapylenie w wodzie (kleisto-gamia). Często występuje to u rodzaju Ottelia i Barclaya.
Budowa owoców i nasion wielu gatunków roślin wodnych sprzyja rozprzestrzenianiu ich przez prądy wody. Liczne owoce posiadają w owocni przestwory powietrzne, dzięki którym swobodnie pływają i unoszone są nawet na bardzo dalekie odległości (rys. 6). Przestrzenie te wypełnione powietrzem mogą znajdować się pod łupiną, jak u kosaćca (Iris pseudo-acorus) lub w śluzowatej osłonce nasienia grzybienia (Nymphaea) czy też u Ottelia alismoides.
Spora część nasion rozsiewana jest przez wiatr, przenoszona przez ryby, ptaki i ssaki.
Literatura
1. Bernatowicz S., Wolny P.: Botanika dla limnologów i rybaków, PWRiL, Warszawa, 1974. 2. Podbielkowski Z., Tomaszewicz H.: Zarys hydrobotaniki, PWN, Warszawa 1977. 3. Starmach K., Wróbel S., Pasternak K.: Hydrobiologia, PWN, Warszawa 1976. 4. Strasburger E. Botanika, PWRiL, Warszawa, 1972.