Wszystkie rośliny z rodzaju Anubias występują w tropikalnej części Afryki zachodniej, a ściślej w zlewniach rzek wpadających do Zatoki Gwinejskiej. Po raz pierwszy roślinę należącą do tego rodzaju opisał w 1857 r. Schott, a był nią Anubias afzelii. W następnym okresie opisano ogółem 18 gatunków. Niektóre z nich Hepper w 1968 r. zakwalifikował do rodzaju Amauriella. W roku 1979 holenderski botanik Wirrt E. Crusio zbadał dostępny materiał znajdujący się w herbariach, kolekcjach ogrodów botanicznych i prywatnych oraz częściowo na stanowiskach naturalnych i podał aktualną systematykę tego rodzaju, scalając rodzaj Amauriella i Anubias w jeden rodzaj, tj. Anubias.
II. Systematyka
Biorąc pod uwagę profil czasopisma, omówię tu przede wszystkim gatunki bardziej popularne, znajdujące zastosowanie jako doskonały i piękny materiał nasadzeniowy w akwariach i coraz częściej spotykanych paludariach. Mimo, iż gatunki i ich odmiany uprawiane w akwariach są dość charakterystyczne i względnie łatwe do odróżnienia przez fachowców, wydaje mi się celowe zaprezentowanie klucza (wg Crusio), pozwalającego na oznaczanie tych roślin, tym bardziej, iż w paludariach istnieje możliwość doprowadzania do kwitnienia i wydawania nasion wszystkich gatunków Anubias.
KLUCZ DO OZNACZANIA ROŚLIN
1 a. Pochewki tylko na boku lub na szczycie synandrium (rys. 1 b, d)……2
1b. Pochewki pokrywają synandrium kompletnie na bokach (czasami tylko częściowo) i szczycie (rys. 1c). Kiedy roślina kwitnie spatha otwarta aż do podstawy i kolba kwiatostanowa jest odkryta………….. A. pynaertii
2a. Pochewki na boku synandrium……….. 3
2b. Pochewki na szczycie lub krawędzi górnej i synandrium……… 7
3a. Pręcików (e/7-8/9), pochewek 14-16. Blaszki liściowe trójkątno-sercowałe w zarysie. Spatha do 3 cm długości………… A. gracilis
3b. Pręcików 3-6/7, pochewek 6-12. Blaszki liściowe innego kształtu…….4
4a. Spatha otwarta do dołu, aż do podstawy podczas kwitnienia, ale mało rozsunięta z zachodzącymi na siebie dachówkowato brzegami……….. 5
4b. Spatha otwarta do połowy swej długości podczas kwitnienia ………6
5a. Spatha jajowata lub eliptyczna, nigdy nie odgięta, mniej lub więcej mięsista. Czasami kolba kwiatostanowa mało odsłonięta. Spatha do 4,5 cm długości (wyjątkowo do 9 cm dług.), w większości do 4,5 raza dłuższa niż szeroka……..A. heterophylla
5b. Spatha podłużna lub podłużnie lancetowata, dogięta w czasie kwitnienia, nie mięsista, 6 cm długości (wyjątkowo do 13 cm), w większości ponad 4,5 krotnie dłuższa niż szeroka…………..A. barteri
Aa. Blaszki liściowe u podstawy słrzałkowate z szeroką zatoką, od dolnych nerwów idących w dół do uszek odłączają się nerwy 11 rzędu ……..A. barteri var. caladifolia
Ab. Blaszki liściowe innego kształtu…………………B
Ba. Blaszki liściowe do 2 razy dłuższe niż szerokie, jeśli około 2-2,5 raza, to ich podstawy są tępo ścięte lub mają kształt mniej lub bardziej sercowaty………….C
Bb. Blaszki liściowe ponad 2 razy dłuższe niż szerokie, jeśli około 2-2,5 raza to ich podstawy są klinowate, bardzo rzadko tępo ścięte………..D
Ca. Blaszki liściowe do 6 cm długości i 3 cm szerokości. Ogonki liściowe do 5 cm długie; blaski liściowe są dłuższe od ogonków……………A. barteri var. nana
Cb. Blaszki liściowe ponad 6 cm długie i 4-11 cm szerokie. Ogonki liściowe o długości ponad 6 cm; większość blaszek liściowych jest krótsza od ogonków ….. A. barteri var. barteri
Da. Blaszki liściowe do 3,5 cm szerokie i ponad 5 razy dłuższe niż szerokie ……. A. barteri var. angustifolia
Db. Blaszki liściowe zwykle szersze niż 3,5 cm i do 5 razy dłuższe niż szerokie ………..A. barteri var. glabra
6a. Blaszki liściowe lancetowate, przeważnie dłuższe niż ogonki………. A.afzelli
6b. Blaszki liściowe oszczepowato uszkowane, przeważnie krótsze niż ogonki liściowe…………….A. gigantea
7a. Podczas kwitnienia spatha otwarta tylko w górnej części, długość spathy do 4,5 cm. Pochewki na szczycie lub krawędzi synandrium, nigdy nie na boku synandrium ………. A. hastifolia
7b. Podczas kwitnienia spatha otwarta aż do podstawy, przy podstawie skręcona. Długość spathy do 3 cm. Pochewki na krawędzi synandrium, jajowato eliptyczne. Spatha odgięta…………. A. giletii
rys. 1. Morfologia synandrium (kwiat męski położony w górnej części kolby)
a. widok z góry (4 pręciki, 10 pochewek b. pochewki na boku synandrium (A. afzelii) c. pochewki na boku i szczycie synandrium (A. pynaertii) d. pochewki na krawędzi synandrium (A. gilletii)
rys 2. Różnice w unerwieniu blaszki liściowej pomiędzy A. barteri var. barteri (a) a A. barteri var. caladifolia (b) pod względem przebiegu nerwów bardziej wyraźnych i pomiędzy A. afzelii (c) a A. barteri var. angustifolia (d) w ilości nerwów mniej wyraźnych.
Uwaga: czasami u A. heterophylla pochewki mogą być tylko na górnej połowie boku synandrium, co może mylić z A. gilletii. Na podstawie długoletniej obserwacji nad uprawą roślin z rodzaju Anubias w różnych warunkach, wydaje mi się, iż obecna systematyka nie uwzględnia trwałych cech ekotypowych. Dotyczy to głównie A. heterophylla. A. barteri var. glabra i A. barteri var. nana, jednakże rozwiązanie tej kwestii wymaga dalszy badań, szczególnie mogą tu być przydatne badania cytologiczne (licz chromosomów) i geograficzno-ekologiczne. Przy oznaczaniu porównawczym (tzn. wg opisu roślin) należy zwracać uwagę przede wszystkim na kształt blaszek liściowych, ich stosunek długości do szerokości i do długości ogonków liściowych oraz unerwienie liści, co jest istotne przy odróżnianiu A. afzelii od A. barteri var. angustifolia.
Kwiatostan A. barteri var. glabra N.E. Brown
Anubias barteri var. glabra N.E. Brown
III. Morfologia roślin
Dokładniejsze opisy roślin podane są dla gatunków, które nadają także do uprawy akwarystycznej i odnoszą się głównie do wyglądu liści.
1. Anubias afzelii Schott
Kłącze, jak u wszystkich anubiasów, czołgające się po podłożu, o grubości 1-4 cm, stosunkowo gęsto ulistnione w szczycie. Ogonki liściowe gładkie, dorastające do 20 cm, z pochwą osiągającą ponad połowę ich długości, pod blaszką liściową przechodzące w wyraźne „kolanko” o długości 1-1,5 cm. Stosunek długości ogonków do blaszki liściowej jest jak 1:0,5-1. U roślin uprawianych w płytkiej wodzie ogonki często są dłuższe od blaszek liściowych. Blaszki liściowe są sztywne, wąsko lub szeroko lancetowate do wąsko eliptycznych, 12-35 cm długie, 2,5-13 cm szerokie. Stosunek długości do szerokości jak 2,5-8:1. Najszersze są w połowie ich długości i równomiernie zwężają się z obu stron tj. do klinowatej podstawy i ostrego lub zaostrzonego szczytu. Unerwienie składa się z wielu wyraźnych bocznych nerwów, pomiędzy którymi znajduje się 5-8 nerwów mniej wyraźnych. Nerwy wyraźne i część pozostałych, podobnie jak u innych anubiasów, zespalają się w 2-3 nerwy marginalne (brzeżne) połączone licznymi, poprzecznymi, niewyraźnymi żyłkami. Powierzchnia liści jest gładka, czasami dolna strona jest pokryta niezbyt licznymi włoskami
Anubias barteri var. nana (Engler) Crusio
2. Anubias barteri Schott – dzieli się na kilka odmian, tj.:
a. Anubias barteri var. barteri
Kłącze cieńsze niż u A. afzelii, o grubości 0,2-1 cm, ogonki liściowe 6-23 cm długości, prawie równe blaszce liściowej lub do 1,5 raza dłuższe. Blaszki liściowe jajowato-lancetowate, zaostrzające się w wierzchołku i o podstawie uciętej lub prawie sercowatej. Czasami blaszka liściowa ma kształt prawie trójkątny. Długość 7-23 cm, szerokość 4-11 cm, zwykle około 2 razy dłuższe niż szerokie, najszersza – poniżej połowy jej długości. Powierzchnia blaszki liściowej gładka lub czasami lekko karbowana przez nerwy, w większości bez włosków. Wiele wyraźnych bocznych nerwów, pomiędzy którymi jest 3-6 mniej wyraźnych nerwów, zespalających się w nerwy marginalne.
b. A. barteri war. angustifolia (Engler) Crusio – synonim A. lanceolaia f. angustifolia Engler
Ogonki liściowe osiągają długość 4-32 cm, a ich stosunek do długości blaszek liściowych wynosi jak 1:0,5-1. Blaszki liściowe są od wąsko lancetowatych do eliptycznych, 8-18 cm długie, do 3,5 cm szerokie, 5-9 razy dłuższe niż szerokie. Największą szerokość mają w połowie swej długości. Mają liczne nerwy boczne, pomiędzy którymi jest czasem 1-2 mniej wyraźnych nerwów, zazwyczaj nie łączących się bezpośredio z nerwami brzeżnymi, lecz z nerwami bardziej wyraźnymi.
c. A. barteri var. caladifolia Engler
Ogonki liściowe mają 10-54 cm długości i są na ogół równe lub dłuższe od blaszek liściowych. Blaszki liściowe są jajowato-eliptyczne, ostre w szczycie. Podstawa blaszek liściowych strzałkowata. Długość blaszki liściowej 10-23 cm, szerokość 5-14 cm; najszersze poniżej ich środka. Na ogół długość ich jest większa od 1,5 do 2,5 raza od szerokości. Pomiędzy wyraźnymi nerwami bocznymi występują 2-3 nerwy mniej wyraźne.
d. A. barteri war. glabra N.E. Brown – syn. A. lanceolata N.E. Brown A. minima Chevalier Ogonki liściowe dorastają do długości 3-35 cm (uprawiane w wodzie płytkiej dorastają do 90 cm), a stosunek ich długości do długości blaszek liściowych wynosi 1:0,5-2. Blaszki liściowe są gładkie lub pofałdowane, lancetowate do jajowato-eliptycznych w kształcie, zwężające się powoli do wierzchołka, który może być tępy lub ostry, czasami zaostrzony. Podstawa blaszki liściowej może przybierać kształt od klinowatej, poprzez uciętą do lekko sercowatej. Długość blaszki liściowej 6-21 cm (emers do 50 cm), szerokość jest największa w połowie jej długości lub poniżej i wynosi 2-10 cm (emers do 20 cm). Stosunek długości do szerokości jest jak 2-4:1. Podobnie jak u innych anubiasów, blaszka liściowa posiada wyraźne nerwy boczne, pomiędzy którymi jest 2-6 nerwów mniej wyraźnych. Czasami liście podwodne, w pierwszym okresie po przesadzeniu rośliny nadwodnej do akwarium, posiadają wyraźne, piękne, jasnozielone plamy.
e. A. barteri war. nana (Engler) Crusio – syn. A. nana Engler.
Ogonki liściowe do 5 cm długości, a ich stosunek do długości blaszki liściowej jest jak 1:0,5-1. Blaszki liściowe jajowato-eliptyczne, zaostrzone w szczycie, podstawa rozwarto-ścięta. Długość do 6 cm, szerokość w połowie długości lub poniżej do 3 cm. Unerwienie jest zmienne, tzn. czasem trudno jest wyróżnić bardziej i mniej wyraźne nerwy boczne, które schodzą się w 2-3 nerwy marginalne, połączone niewyraźnymi, poprzecznymi żyłkami.
Anubias barteri var. barteri Schott
Anubias barteri var. angustifolia (Engler) Crusio
3. Anubias heterophylla Engler – częściej spotykane synonimy A. congensis N.E. Brown, A. congensis war. crassipadix Engler,A. affinis De Wildeman, A. eng/eri De Wildeman, A. undulata Horticular Möhlmann Duża liczba synonimów wskazuje nam, iż jest to gatunek bardzo zmienny. W szczególności dotyczy to kształtu i wymiarów liści. Ogonki liściowe dorastają do 66 cm długości (minimalna długość wynosi 6 cm) i są 0,7-1,7 raza dłuższe od blaszek liściowych. Czasami są lekko omszone. Pochwa ogonka liściowego na ogół krótka (czasami jednak 0,5 długości ogonka), kolanko długości 0,5-3 cm.
Anubias heterophylla Engler
Blaszki liściowe 10-40 cm długie, 3-20 cm szerokie: od 2 do 4 razy dłuższe niż szerokie. Kształt eliptyczno-jajowaty, lancetowaty, lub odwrotnie jajowaty, wierzchołek ostry, zaostrzony lub zaokrąglony, podstawa blaszki liściowej klinowata, ścięta, krótko strzałkowata aż do lekko oszczepowatej, a wówczas uszka przy podstawie są krótkie, zaokrąglone. Powierzchnia blaszki liściowej może być gładka lub pofałdowana (nawet dość mocno), dolna strona blaszek liściowych, szczególnie na nerwach, u liści nadwodnych często bywa pokryta małymi włoskami. Unerwienie liści zmienne, lecz utrzymujące się w typie. Porównawcze oznaczanie wyżej wymienionych gatunków kryje szereg niebezpieczeństw. Jakkolwiek charakterystyczne są takie gatunki jak: A. barteri var. barteri i A. barteri var. nana oraz, poprzez swoje charakterystyczne unerwienie dolnej części blaszki liściowej, A. barteri var. caladifolia, to pozostałe mogą sprawiać trudności przy oznaczaniu. Z dużym prawdopodobieństwem można odróżnić A. afzelii od A. barteri var. angustifolia przy pomocy unerwienia liści i długości pochwy ogonka liściowego. Natomiast o wiele trudniejsze, a czasami wręcz niemożliwe jest odróżnienie A. barteri var. glabra od A. heterophylla. Pewną wskazówką (ale nie zawsze sprawdzającą się) może być to, iż często A. heterophylla posiada brunatne kolanka ogonka liściowego, szczególnie po dłuższym przebywaniu pod wodą. Zauważyłem, że podczas obumierania starych liści najczęściej kolor kolanka utrzymuje się, a ogonki liściowe bledną, przechodząc w kolor szarawy. A. barteri var glabra posiada natomiast kolanka w kolorze ogonków liściowych (zielone) lub b. lekko brunałnawe, które w pierwszej fazie ginięcia liści pozostają zielonkawe, podczas gdy ogonki liściowe brunatnieją. Oprócz wyżej wymienionych gatunków, do rodzaju Anubias należą gatunki nie rosnące w całkowitym zanurzeniu, które są bardzo rzadkie i spotykane tylko w kolekcjach profesjonalnych a polecane do uprawy w paludariach. Wyróżniają się one pięknymi kształtami liści. Do nich należy:
4. Anubias gigantea Chevalier et Hutchinson – dorastający do 1,2 m o liściach szeroko oszczepowato-uszkowanych,
5. Anubias gilletii De Wildeman et Durand – osiągający wysokość 1 m, posiadający liście strzałkowało-oszczepowate,
6. Anubias gracilis Chevalier et Hutchinson – o wysokości do 50 cm i liściach kształtu łrójkąłno-słrzałkowatego,
7. Anubias hastifolia Engler (synonimy m.in. A. auriculata Engler A. laurentii De Wildeman, A. haullevilleana De Wildeman) – dorastający do wysokości 1,2 m, o liściach wąsko-oszczepowatych,
8. Anubias pynaertii De Wildeman – jako jedyny w tym rodzaju, o trójdzielnych (dłoniastozłożonych) blaszkach liściowych i dorastający do 70 cm.
Anubias heterophylla Engler forma fałdolistna Hort
Anubias afzelii Schoff
V. Ekologia i uprawa
W warunkach naturalnych anubiasy występują najczęściej w miejscach cienistych, w siedliskach wilgotnych, podtopionych, często o zmiennym poziomie wody. Podłoże na ogół bogate w związki pokarmowe, zarówno mineralne jak i organiczne, jednakże można spotkać je w miejscach nasłonecznionych, na podłożu ubogim a nawet skalistym lecz często zalewanym, np. skały, tworzące katarakty rzeczne. W uprawie anubiasy preferują podłoże bogate, najlepiej – sporządzone z mieszaniny piasku, ziemi ogrodowej z niewielkim dodatkiem gliny i przefermentowanego obornika oraz torfu ogrodniczego. Wymagają wysokiej wilgotności powietrza i podłoża, względnie dobrego oświetlenia i temperatury w granicach 20-28°C. W takich warunkach można doprowadzać je do kwitnienia i wydawania nasion. W akwariach anubiasy rosną zarówno w twardej jak i miękkiej wodzie o pH 6-7, na podłożu piaszczystym jak i wzbogaconym w substancje organiczne, przy oświetleniu średnim lub dobrym, wytrzymują obniżenia temperatury do 12-15°C oraz podwyższenia do 30°C (lecz wówczas wymagają lepszego oświetlenia). Temperatura optymalna 20-25°C. Anubiasy sadzimy tak, aby kłącze znajdowało się na powierzchni podłoża. Są to rośliny nadające się do akwariów w których trzymane są wszystkie gatunki ryb roślinożernych. Charakteryzują się bardzo wolnym wzrosłem. Można je rozmnażać wegetatywnie lub generatywnie.
1. Rozmnażanie wegetatywne – przeprowadza się na drodze cięcia kłączy. Kłącza należy ciąć na odcinki zawierające po 2 oczka. W przypadku trudności z ich odnalezieniem, tniemy kłącza na odcinki zawierające 4-6 śladów po liściach (kłącza A. barteri var. nana można ciąć na odcinki krótsze, zawierające 3-4 liście) Wskazane jest aby do momentu wykształcenia nowych liści, pociętych kłączy nie przesadzać.
2. Rozmnażanie generatywne – jest znacznie trudniejsze, lecz bardziej efektywne. Możemy przeprowadzać je tylko w uprawie paludaryjnej: należy tu dodać, iż w paludariach anubiasy rosną o wiele szybciej niż w akwariach. U anubiasów, podobnie jak u większości innych roślin, występuje mechanizm zabezpieczenia się przed samozapyleniem, polegający na nierównomiernym dojrzewaniu w czasie – organów generatywnych żeńskich i męskich, a więc preferujący zapylenie krzyżowe. Najpierw dojrzewają organa żeńskie, położone w dolnej części kolby i otulone spathą ( w okresie ich dojrzałości, a więc gotowości do zapylenia, występuje mniejsze lub większe otwarcie spathy, trwające 1 -3 dni) następnie dojrzewa w synandriach pyłek. Aby zapylić roślinę, należy dysponować przynajmniej dwoma kwiatami lub dwoma kwitnącymi osobnikami. Po zamknięciu się spathy pierwszego kwiatu, w momencie dojrzewania pyłku (górna część kolby przybiera odcień jasnoszary), strzepujemy go na kartkę papieru 1 przechowujemy w suchym miejscu. Podczas kwitnienia następnego kwiatu, w momencie rozchylenia się spathy, wdmuchujemy uprzednio zebrany., pyłek do wnętrza spathy. Zapylona kolba z czasem grubieje i po 2-3 miesiącach zaczyna rozpadać się. Wówczas należy włożyć ją do wody i przetrzymując w ciepłym miejscu (20-23°C), średnio nasłonecznionym, pod- kiełkować nasiona, które początkowo są białe (ok. 1-2,5 mm długości), a z wiekiem brunatnieją. Po ukazaniu się 1-2 małych listków należy je przepikować (kładąc na powierzchni lub nieznacznie zagłębiając) do skrzyneczki inspektowej w rozstawie 2-4 cm. Podstawowe warunki dobrego wzrostu to względnie dobre oświetlenie w granicach 2500-3300 lux (taką intensywność światła zapewni nam jedna świetlówka o mocy 20-40 W zawieszona w odległości 15-25 cm nad podłożem i osłonięta od góry lustrem odblaskowym wykonanym z folii aluminiowej), wysoka wilgotność powietrza, osiągająca 100% oraz dobre, wilgotne – aczkolwiek dobrze przewietrzane – podłoże. Podłoże należy sporządzić ze zmieszanego w stosunku 1-2:1:1 torfu ogrodniczego, piasku i preparowanej (w celu zabicia szkodliwych glonów i grzybów) ziemi ogrodowej, najlepiej kompostowej. Podłoże należy zwilżać przegotowaną wodą wodociągową unikając bezpośredniego lania wody na rośliny. W przypadku roślin większych (ponad 2 cm) dobrze jest nawozić je dolistnie, słabym roztworem florowitu raz na 2 miesiące.
Stosując powyższe zalecenia, po 6-8 miesiącach otrzymamy rośliny 4-6 centymetrowe, a po roku 10-18 centymetrowe, mające po 5-9 liści które możemy przesadzać według swego uznania. W pomieszczeniach niezbyt suchych możemy je uprawiać nawet jako rośliny doniczkowe, oczywiście po uprzedniej ich aklimatyzacji, która nie należy jednak do rzeczy łatwych.
W kraju największą kolekcję anubiasów posiada Wrocławski Ogród Botaniczny. Składają się nań: A. afzelii, A. barteri v. barteri, A. barteri v. angustifolia, A. barteri v. nana, A. barteri v. glabra, A. barteri v. caladifolia, A. gracilis, A. heterophylla, A. gilletii oraz Anubias sp. nie pasujący do żadnego z gatunków opisanych w kluczu.
Kolekcja powstała dzięki zakupom w różnych firmach handlowych. Jedną z najlepszych, dysponującą największą ofertą nie tylko aniubasów jest zachodnioniemiecka firma Dennerle, w której można nabyć prawie wszystkie gatunki i odmiany anubiasów w cenie od 6 (A. barteri v. nana) do 20 DM (A. barteri v. barteri).