RodzajAponogeton L. (Aponogefonaceae)
Endemity Madagaskaru
Rodzaj Aponogeton obejmuje 40 gatunków roślin występujących na różnych kontynentach; Afryka – 13, Madagaskar – 11, południowo-wschodnia Azja – 11, Australia – 4, oraz jeden gatunek (A. distachyus) niemal kosmopolityczny, występujący w północnej Afryce, południowej Europie, Australii i Ameryce Południowej.
W naszych akwariach najczęściej spotykane są gatunki – i ich mieszańce- pochodzące z Azji; są one najłatwiejsze w uprawie i częstokroć rosną przez cały rok, bez przechodzenia fazy spoczynku. Gatunki pochodzące z Madagaskaru są bardzo trudne w uprawie – ale i najładniejsze.
Madagaskar jest dużą wyspą (599 tys. km²), leżącą u południowo-wschodnich brzegów Afryki. Przecinają ją wzdłuż wzniesienia wyżynne i góry dochodzące do ok. 2300 m npm. Rejony nizinne znajdują się na obrzeżach wyspy. Z tego też względu podrównikowy, suchy klimat jest zróżnicowany – a tym samym i świat roślinny jest niejednolity. W części zachodniej dominują sawanny, na których pora deszczowa jest ograniczona do kilku letnich miesięcy (opady 50-200 mm rocznie), w części centralnej dominuje roślinność wyżynna i podgórska, zaś w części wschodniej wilgotne lasy równikowe. Opady występują tu w dwóch okresach roku – w postaci deszczów zenitalnych (ponad 200 mm rocznie). Związane jest to z napływem wilgotnych mas powietrza znad Oceanu Indyjskiego. Temperatura wybrzeży jest względnie ustabilizowana i na poziomie morza wynosi około 20-25°C w ciągu całego roku. W rejonach centralnych amplitudy są większe, jednakże temperatura nigdy nie spada poniżej 8-10°C.
Zróżnicowanie klimatyczne w sposób istotny wpływa na rozwój rosnących tu aponogetonów. Gatunki występujące w zachodniej i centralnej części wyspy tj. Aponogeton viridis, A. longiplumulosus, A. ulvaceus, A. madagascariensis, A. decaryi, A. boivinianus, A. dioecus i A. cordatus przechodzą krótszy lub dłuższy okres spoczynku. Niektóre z nich względnie łatwo przystosowują się do standardowych warunków akwariowych, w których będą dobrze rosły przez cały rok. Dotyczy to przede wszystkim Aponogeton longiplumulosus, A. viridis i A. boibinianus. Nieco mniej kłopotu (z wyjątkiem występującego tu także A. madagascariensis) sprawiają gatunki z wybrzeża wschodniego – A. bernierianus, A. capuronii i A. tenuispicatus, które rosną w akwarium przez cały rok.
Zajmiemy się tutaj przede wszystkim roślinami, które dość często uprawiane są w akwariach; niestety – rzadko w polskich.
1. Aponogeton ulvaceus Baker
Jest najczęściej uprawianą rośliną madagaskarską. Jak wszystkie aponogetony – posiada kłącze w postaci okrągłej lub jajowatej bulwy (do 3 cm średnicy), która w górnej swej części ma sztywne wyrostki otaczające stożek wzrostu. Wytwarza liście tylko podwodne. Blaszki liściowe mają 12-35 cm długości i 2-8 cm szerokości. Są bardzo cienkie, aż prześwitujące jasnozielone lub zielone, równe lub lekko zakrzywione, o brzegach płaskich lub falujących (czasami tak mocno, że sprawiają wrażenie spiralnie skręconych wokół swej osi). Mają kształt podłużnie owalny, o podstawie od wąskoklinowatej do zaokrąglonej i szczycie najczęściej zaokrąglonym, czasami z lekkim wcięciem, rzadziej ostrym. Blaszki liściowe mają 3-5 równoległych nerwów z każdej strony i posadowione są na 5-25 cm długości ogonkach liściowych. W okresie kwitnienia wytwarza 2-kłosowy kwiatostan, pokryty dużą liczbą małych, białawo-żółto-zielonych, czasami fioletowych, kwiatków. Po zapyleniu owocuje, wydając dużo małych (1,5-3 x 0,5-1 mm) nasion.
Aponogeton ulvaceus
A. ulvaceus występuje w północno-zachodniej i centralnej części Madagaskaru. Jego skala ekologiczna, względem siedliska, jest szeroka; występuje zarówno w wodach stojących – o dnie błotnistym, jak i w szybko płynących potokach z dnem piaszczysto-kamienistym, w miejscach nasłonecznionych i ocienionych, w wodach lekko kwaśnych i zasadowych. Podobnie jak w warunkach naturalnych – także w uprawie jest gatunkiem zmiennym. W akwarium wymaga dobrze natlenionej wody, bogatej w CO2, o twardości 4-6°n (w wodzie twardej, powyżej 1 2°n roślina źle rośnie, a objawem jest słabe wytwarzanie liści i szybkie ich obumieranie oraz brak kwitnienia) i odczynie zbliżonym do obojętnego (pH 6,5-7,2). Pożądana jest częsta zmiana części wody w akwarium. Podłoże piaszczyste, z domieszką gliny. Oświetlenie umiarkowane lub dobre, rozproszone. Jak wcześniej wspominałem, Aponogeton ulvaceus jest rośliną przechodzącą okres spoczynku; zarówno w środowisku naturalnym jak i w uprawie. W akwarium o stałej temperaturze roślina rośnie słabo, ulistnienie jest skąpe. Zazwyczaj w następnym okresie wegetacyjnym nie kwitnie. Często w ogóle traci liście. Po 2-3 tak spędzonych sezonach roślina zazwyczaj ginie. Aby tego uniknąć, musimy w okresie spoczynku obniżać temperaturę i intensywność oświetlenia. Optymalna temperatura w okresie wzrostu (marzec – wrzesień) wynosi 24-27°C, następnie, w październiku – grudniu, stopniowo obniżamy temperaturę do około 10°C – w której to przetrzymujemy roślinę przez okres 3 miesięcy. Najlepiej, o ile roślina w akwarium nie jest wysadzona w doniczce, na ten czas bulwę wykopać i przetrzymywać oddzielnie, w grubym żwirku, zmieniając co 2 – 4 tygodnie wodę. W marcu powoli podnosimy temperaturę; z chwilą rozpoczęcia wzrostu przenosimy ją do akwarium o temperaturze 18-20°C, którą stopniowo podwyższamy do temperatury optymalnej. W tym okresie liście wyrastają szybko i po 1,5-2 miesiącach roślina rozpoczyna kwitnąć. Najpierw rozwijają się kwiaty w dolnej części kłosków, a stopniowo następne. W kwiatach, jako pierwsze, dojrzewają organa generatywne męskie, następnie żeńskie. Zabezpiecza to przed zapyleniem pyłkiem z tego samego kwiatu i zmusza do zapylenia krzyżowego. Możliwe jest jednak zapylenie pyłkiem pochodzącym z innych kwiatów tego samego kłosa, jednakże efektywność takiego zapylenia jest słaba, gdyż w grę wchodzą czynniki fizjologiczne, utrudniające ten proces. O wiele lepiej jest zapylić kwiaty pyłkiem z innego osobnika – możemy wtedy uzyskać do 50 nasion. Podczas dojrzewania nasion dobrze jest wstrzyknąć w okolice bulwy 10-30 ml florovitu rozcieńczonego wodą w stosunku 1:4-5. Objawem jego pozytywnego działania jest lekkie zciemnienie liści. Nasiona osiągają dojrzałość po upływie 1 -1,5 miesiąca i opadają na dno. Zbieramy je wówczas i wysiewamy na podłożu w analogicznych warunkach, lecz w wodzie płytkiej. Młode rośliny zimujemy w analogicznych warunkach jak rośliny macierzyste. Po wydaniu nasion roślina zaczyna gromadzić substancje pokarmowe na okres spoczynku, można wówczas, w miesiącach letnich, powtórzyć zabieg z florovitem. Zdarza się, że wczesną jesienią rośliny powtórnie zakwitają. Nie należy wówczas zapylać ich, bowiem osłabia to kondycję rośliny – zapylona, z reguły nie daje wartościowych nasion.
Aponogeton madagascariensis
2. Aponogeton madagascariensis (Mirbel) van Bruggen.
Występuje w nizinnej, wschodniej i zachodniej części Madagaskaru, w rejonach centralnych (do 1500 m npm) oraz na Mauritiusie i Dużych Komorach. Jego siedliskiem są wody stojące – z dnem piaszczystym i błotnistym, wolno i szybko płynące potoki wyżynne, gdzie głównym składnikiem podłoża jest rumosz bazaltowy. Można go spotkać również na podłożu wapiennym. Występuje głównie w ocienionych wodach śródleśnych, rzadziej w miejscach słonecznych. Gatunek ten charakteryzuje zanik tkanki miękiszowej pomiędzy wiązkami przewodzącymi, co sprawia, że blaszki liściowe są siatkowane. W wodzie płynącej liście takie stawiają o wiele mniejszy opór. Jako jedyny wśród aponogetonów ma kłącza rozgałęzione, co pozwala na wegetatywne rozmnażanie się roślin tego gatunku. Z racji stosunkowo szerokiego rozprzestrzenienia w różnych siedliskach, jest bardzo zmienny morfologicznie.
Niedawno jeszcze wyróżniano trzy odmiany tego gatunku; Aponogeton fenestraiis Pers. var. major Baum – w którym mniej lub bardziej horyzontalnie ustawione blaszki liściowe, posadowione na 5-30 cm długości ogonkach, dorastają do 50 cm długości i 10-15 cm szerokości oraz posiadają regularną perforację liści; Aponogeton fenestralis var. henkelianus Falkenb. et Baum (syn. A. henkelianus Baum) – o pionowo ustawionych blaszkach liściowych, nieco krótszych i węższych (2,5-5 cm), ogonkach mniej więcej równych blaszkom liściowym i perforacji na ogół nieregularnej, Aponogeton fenestralis var. guillotii Jumelle (syn. A. guillotii Hochr) – który ma wąskie blaszki liściowe, drobno i gęsto perforowane, o okrągłych otworach – niektóre pola międzywiązkowe posiadają miękisz asymilacyjny.
Istnieje, oczywiście, wiele form pośrednich – czego dowodem jest bardzo częste występowanie w akwariach Aponogeton henkelianus o regularnie perforowanych liściach i A. fenestralis o liściach perforowanych nieregularnie. Jest to jednym z głównych powodów pozwalających na scalenie wszystkich odmian Aponogeton fenestralis w jeden gatunek, znany pod najstarszą nazwą A. madagascariensis. W świetle badań ekologicznych nad ekotypami roślin o utrwalonych genetycznie cechach morfologicznych, co ma miejsce tutaj – biorąc pod uwagę teorię powstawania gatunków na drodze różnicowania się i izolacji – wydaje się, iż aktualna systematyka tego gatunku nie jest optymalna. Jednoznaczną odpowiedź dałyby nam badania, przeprowadzone w naturalnych warunkach.
Podstawa blaszek liściowych jest owalna (czasem lekko sercowata) lub klinowata, wierzchołek zaś tępy lub wykrojony, zakończony często kolcem nerwu głównego (ostrokończysty). Kwiatostan jest 2-4(6) kłosowy, z gęsto posadowionymi, małymi, białymi lub fioletowymi kwiatkami. Podobnie, jak u Aponogeton ulvaceus – wskazane jest zapylanie krzyżowe, chociaż możliwe jest w obrębie jednego kwiatostanu. Niektórzy twierdzą, że u tego gatunku możliwe jest samozapylenie pod wodą (kwiaty klejstogamiczne). Wydaje dużo – do 100 – małych nasion (3,5×1,7 mm), które szybko kiełkują. Wegetatywnie rozmnażamy go, odcinając kłącza boczne, o długości minimum 1,5 cm, na których znajdują się stożki wzrostu. Przed wsadzeniem w grunt, należy płaszczyznę cięcia posmarować pylistym węglem drzewnym (aktywnym), aby uniknąć zagniwania kłącza. Aponogeton madagascariensis jest najtrudniejszy w uprawie ze wszystkich aponogetonów. Bezwzględnie wymaga okresu spoczynkowego (warunki jak w przypadku A. ulvaceus), w przeciwnym wypadku, w następnym sezonie wegetacyjnym ginie. W okresie wzrostu optymalną temperaturą jest 18-24°C, woda powinna być bardzo miękka – do 4°n, o odczynie zbliżonym do obojętnego, z małą zawartością soli wapniowych i magnezowych; często zmieniana. Nie wolno, szczególnie w większych aglomeracjach miejskich, używać świeżej wody deszczowej, lecz tylko odstaną. W miejscu wysadzenia roś liny pożądany jest stały przepływ wody. Podłoże piaszczyste, z domieszką grysu bazaltowego i gliny, wzbogacane w okresie kwitnienia florovitem. Światło rozproszone, dość intensywne. Formy o liściach węższych (A. henkelianus) są nieco łatwiejsze w uprawie; łatwiej kwitną i owocują.
Aponogeton boivinianus
3. Aponogeton boivinianus Baillon ex Jumelle.
Pochodzi z północnej, najcieplejszej części Madagaskaru, gdzie występuje w szybko lub wolno płynących rzekach i strumieniach, w miejscach nasłonecznionych lub ocienionych, o zróżnicowanej głębokości wody. Podłożem jest rumosz ze skał bazaltowych i lawy, wypełniony frakcjami piaszczysto-ilastymi. Można go spotkać do wysokości 500 m npm. Charakterystyczne dla tego gatunku jest kłącze w postaci spłaszczonej bulwy (rzadziej owalnej), która dorasta do 3 cm średnicy – oraz podwodne, ciemnozielone, sztywne, o pęcherzykowatej powierzchni, liście. Blaszki liściowe, posadowione na ogonkach o długości 6-13 cm, mają 6-30 cm długości i 2-8 cm szerokości. Najszersze są w dolnej części i powoli zwężają się w kierunku wierzchołka. Podstawa blaszki liściowej i wierzchołek są zaokrąglone. Kwiatostan jest dwu- (bardzo rzadko trzy-) kłosowy, kwiaty białe lub różowe, owoce, o wielkości 7×4 mm, zawierają po 3-6 nasion o wielkości 3X1 mm. Kwitnie we wrześniu – listopadzie. Jest trudny w uprawię, jednakże można go trzymać w akwariach przez cały rok. Temperatura optymalna; latem 24-27°C, zimą 18-22°C. Wymaga częstej zmiany wody w akwarium, jej ruchu, podłoża zbliżonego do podłoża w warunkach naturalnych, wody bardzo miękkiej (do 4°n), o obojętnym odczynie, dobrze natlenionej i zawierającej dużo CO2. Do wymiany wody nadaje się odstana woda deszczowa, lub ze stopionego śniegu. W okresie kwitnienia – i później – dobrze jest zastosować zastrzyk rozcieńczonego florovitu w okolice systemu korzeniowego.
4. Aponogeton bernierianus (Decaisne) Hook. Syn. A. quadrangulare Baker
Występuje we wschodnich rejonach Madagaskaru, w wolno i szybko płynących strumieniach, na stanowiskach słonecznych i cienistych, do wysokości 1200 – m npm. Wody, w których występuje, są kwaśne, bardzo miękkie (do 1°n), o małej zawartości soli mineralnych (przewodność ok. 30 mikro-siemensów/1 cm przy temperaturze 20°C), przeźroczyste, lub lekko brązowe (kwasy humusowe?). Bulwiaste kłącza są podłużne lub jajowate i dorastają do 4 cm średnicy. Z reguły znajdują się ok. 5-8 cm pod powierzchnią żwirowato-piaszczystego lub piaszczysto-ilastego podłoża. Są jadalne po ugotowaniu lub upieczeniu i stanowią często dodatek do menu tubylców. Liście są podobne do liści Aponogeton boivinianus. Blaszki liściowe są ciemnozielone lub czerwono-brązowe, w większości pęcherzykowate, o płaskich lub falujących brzegach, zmiennego kształtu. Posadowione są na krótkich ogonkach (3-12 cm) i mają 10-15 (czasem 120) cm długości i 1,5-7(10) cm szerokości. Podstawa blaszek liściowych może być klinowata, zaokrąglona lub sercowata. Wierzchołek jest zaokrąglony lub ucięty. Kwiatostan jest 3-10 kłosowy, kwiaty niepozorne, białe. Owoce i nasiona duże – 7×4 mm. Kwitnie przez cały rok. Trudny w uprawie, wymaga warunków podobnych jak Aponogeton boivinianus.
5. Aponogeton longiplumulosus van Bruggen.
Występuje w płn. zachodniej części wyspy, w podobnych stanowiskach warunkach jak A. boivinianus. Posiada okrągławą, do 2 cm średnicy bulwę, ciemnozielone, w większości podwodne liście o gładkiej powierzchni i mocno pofałdowanych (czasami kędzierzawych), brzegach. Zdarza się często, że podobnie jak u azjatyckiego Aponogeton unduiaius, występują prześwitujące pola międzyżebrowe. Blaszki liściowe mają 20-35 cm długości i do 2,5 cm szerokości. Podstawa ich jest klinowata, a wierzchołek tępy. Kwitnie przez cały rok, kwiatostan jest 2 kłosowy, kwiaty różowo – fioletowe, nasiona małe – 3×1 mm.
6. Aponogeton capuronii van Bruggen.
Spotyka się go w płytkich strumieniach, o kwaśnej wodzie i dnie żwirowato-piaszczystym, południowego Madagaskaru. Bulwa podobna jak u Aponogeton longiplumulosus. Liście są koloru czerwonawo-brązowego lub brązowo-zielonego. Ogonki liściowe mają do 20 cm długości, blaszki liściowe dorastają do 20-50 cm długości i do 5 cm szerokości; mają kształt wąsko lancetowaty i nie są ozdobione polami prześwitującymi. Brzegi są płaskie lub mniej czy więcej pofałdowane, podstawa klinowata, zaokrąglona lub lekkosercowata, wierzchołek szeroko klinowaty lub zaokrąglony – tępy. Kwitnie w miesiąca ch jesiennych; kwiatostan jest 2-kłosowy, kwiaty białe, nasiona małe – 4×1,5 mm.
Ostatnie dwa gatunki szczególnie dobrze nadają się do uprawy w akwariach, ponieważ nie wymagają zróżnicowanych warunków; aklimatyzują się łatwo i nie przechodzą wyraźnego okresu spoczynku. Wymagają wody miękkiej, chociaż dobrze rosną także w wodzie twardej, o odczynie lekko kwaśnym lub obojętnym (pH 6-7) temperatura 18-22°C zimą i 22-27°C latem. Podłoże piaszczyste, żwirowate, z niewielką domieszką gliny. Pożądany jest ruch wody w akwarium i okresowa jej wymiana. W okresie kwitnienia i później, dobrze jest wzbogacić podłoże florovitem. Kwitną dość intensywnie, łatwo ulegają, zapyleniu i wydają 20-40 nasion. Zebrane nasiona umieszczamy w analogicznych warunkach jak rośliny macierzyste, lecz w wodzie płytkiej. Młode rośliny rozwijają się wolniej niż u gatunków azjatyckich i tylko niewielka ich część przeżywa ten pierwszy okres. Wszystkie opisane gatunki aponogetonów polecane są do większych akwariów, o głębokości ponad 30 cm. Szczególnie dekoracyjnie wyglądają wśród roślinności niskiej, w środkowych partiach akwarium. Jeżeli otrzymamy bulwy tych roślin, to wsadzamy je w podłoże tak, aby stożki wzrostu znajdowały się ponad powierzchnią podłoża.