u ryb od temperatury otoczenia na przykładzie Poeciia reticuata – gupik , pawie oczko
Andrzej GRUSZKA
W trakcie zapoznawania się z fizjologią roślin lub zwierząt często spotykamy się z przemianami, których tempo zależy od różnych czynników zewnętrznych, m.inn. od temperatury otoczenia. Jako przykład może posłużyć kiełkowanie i wzrost roślin lub rozwój zwierząt zmiennocieplnych. Obserwowane przez nas zjawiska mają swoje podłoże w przemianach biochemicznych zachodzących w komórkach organizmów żywych a ich istotę można zawrzeć w założeniu, iż :” w wyższych temperaturach następuje przyspieszenie przemiany materii
Powyższa teoria dotyczy między innymi ryb i na ich przykładzie chciałem sprawdzić prawdziwość tej teorii. Celem moich doświadczeń było stwierdzenie, czy szybsze tempo rozwoju ryb w wyższych temperaturach otoczenia dotyczy również rozwoju embrionalnego. Jako obiekt badań posłużyła mi jedna z najczęściej hodowanych w akwariach ryb – gupik, pawie oczko (Poecilia reticulata). Należy ona do ryb jajożyworodnych z rodzinych Piękniczkowate (Poecillidae), a swą potoczną nazwę przyjęła od nazwiska jej odkrywcy – Roberta Johna Lechmere GUPPY, który pierwszy złowił okazy tych ryb na wyspie Trynidad około 1895 roku. Dymorfizm płciowy u tego gatunku jest bardzo wyraźny. Samice są większe, dorastają do około 7 cm długości a ich płetwa odbytowa kształtem przypomina koło. Podstawowa barwa ciała samicy to kolor szary. Tylna część jej jamy brzusznej jest, dla samic dojrzałych płciowo, koloru: od beżowego do prawie czarny, co jest związane z okresem rozwoju zarodków. Okolica ta nazywana jest przez hodowców plamą płciową. Przed porodem, samice są w partii brzusznej – wyraźnie grubsze. Po porodzie, który może odbywać się – średnio – co 4 tygodnie, samice stają się smuklejsze a plama płciowa przybiera barwę jasnobrązowo – szarą. Przyczyną zmiany barwy są niedojrzałe zarodki. Samce osiągają około 4 cm długości, ich ciało jest smukłe i kolorowe, a płetwa odbytowa jest przekształcona w narząd kopulacyjny zwany gonopodium. Dzięki takiej budowie płetwy odbytowej – gonopodium, dochodzi u tego gatunku do zapłodnienia wewnętrznego, przy czym, po osiągnięciu dojrzałości płciowej, samica po pierwszym zapłodnieniu jest praktycznie stale gotowa do rozrodu ( raz zapłodniona może kilka razy rodzić potomstwo).
U ryb kostnoszkieletowych, do których należy gupik mogą występować dwa rodzaje ciąż. Zarodki rozwijają się, bądź w pęcherzykach Graffa i wówczas ciąż nazywana jest pęcherzykową, bądź w jamie jajnika i wówczas ciąża nazywana jest jajnikową – Macica nigdy nie występuje. Do połączenia się plemnika z komórką jajową ( zapłodnienia) dochodzi u większości gatunków w pęcherzykach Graffa. Ciąża może trwać od kilku dni do kilku miesięcy i zależnie od jej długości młode rodzą się we wczesnym stadium larwalnym ( np. karmazyn) lub nawet jako osobniki dojrzałe płciowo. W jajnikach ryb żyworodnych może być jedno lub większa liczba różnowiekowych pokoleń ( do dziewięciu) co związane jest z czasem, który dzieli poród od zapłodnienia następnych jaj. Zjawisko to nazwano ciążą zwielokrotnioną (spotęgowaną).
Większość badań związanych z rozwojem embrionalnym dotyczy rozwoju ryb z zapłodnieniem zewnętrznym. Jest to zrozumiałe, ponieważ badania dotyczyły ryb hodowlanych, które jednocześnie są rybami użytkowymi. W trakcie badań stwierdzono, iż z czynników środowiskowych temperatura ma znaczenie decydujące przy czym z jej wzrostem skraca się okres jaki upływa od zapłodnienia do wylęgu.
Dawniej sądzono, że zależność ta jest w pewnym zakresie temperatur odwrotnie proporcjonalna i ma charakter liniowy stąd, dla celów praktycznych, wprowadzono termin stopniodni (Do). Wielkość ta jako iloczyn średniej temperatury i średniej ilości dni potrzebnych do rozwoju zarodka miała być stała dla danego gatunku. Nowsze badania wykazały nieprawdziwość powyższego rozumowania. Okazało się, że zależność czasu rozwoju zarodka od temperatury nie ma charakteru liniowego lecz można ją przedstawić jaką krzywą wykładniczą. Rozwój zarodkowy może przebiegać, dla różnych gatunków ryb, tylko w pewnym określonym zakresie temperatur. Powyżej i poniżej określonej temperatury zwanej letalną rozwój zarodka staje się niemożliwy ( zarodek ginie).Dla przykładu podam iż dolna temperatura letalna dla dorsza wynosi minus 3.6ºC, dla okonia 6ºC, a lina 10ºC. Górna temperatura letalna wynosi dla okonia 24ºC,k a lina 35ºC. Pomiędzy dolną a górną temperaturą letalną istnieje temperatura optymalna, w której rozwój zarodkowy przebiega w sposób najbardziej harmonijny, a ilość zarodków z anomaliami jest najmniejsza.
W celu zbadania przedstawionego na wstępie problemu, t.j. zbadania zależności tempa rozwoju zarodkowego od temperatury wykonałem następujące doświadczenie: 15 samic gupika, pochodzących z porodu jednej samicy, który odbył się 5 grudnia 2000 roku hodowałem bez kontaktu z samcami, w jednym akwarium o pojemności 80 litrów, ze żwirowym podłożem oraz obsadzonym roślinami, oświetlonym przez około 12 godzin/dobę – światłem naturalnym i sztucznym. Temperatura , utrzymywana na stałym poziomie, przy pomocy grzałki z termostatem wynosiła 25oC. Woda w akwarium była filtrowana i napowietrzana przez całą dobę oraz okresowo – częściowo – wymieniana. Ryby karmiłem 3 razy dziennie a jako pokarm stosowałem różne pokarmy płatkowe, mrożone i ucierane mięso z serca wołowego oraz mięso ryb morskich, żywy i mrożony plankton.
Po 3 miesiącach tj 6 marca 2001 roku spośród 15 hodowanych samic odłowiłem 3 najmniejsze a do pozostałych 12 , o wyrównanej wielkości dodałem 4 samce. Skompletowane w ten sposób stado trzymałem w wyżej opisanych warunkach przez 7 dni w czasie których obserwowałem czy wszystkie samce interesują się samiczkami i dążą do ich zapłodnienia. Po tych 7 dniach, w których wszystkie samice powinne zostać zapłodnione zmieniłem warunki prowadzonego doświadczenia.
13 marca rozdzieliłem stado doświadczalne gupików na 3 grupy liczące po 4 samice i jednego samca. Każdą z grup umieściłem oddzielnie w akwariach o pojemności około 40 litrów. ,Oznaczyłem je liczbami od 1 do 3. W akwariach tych nie było żwirowego podłoża w związku z czym umieściłem w nich pływające paprocie wodne. Pozostałe warunki pozostawiłem jak w poprzednim zbiorniku.
Czynnikiem, który różnił warunki życia każdej z grup była temperatura wody utrzymywana przez dalszą część doświadczenia na stałym, dla danego akwarium, poziomie. W zbiorniku oznaczonym numerem 1 temperatura wynosiła 28ºC, w akwarium oznaczonym numerem 2 – 24ºC, a w akwarium oznaczonym jako 3 – 20ºC. Swoje obserwacje prowadziłem codziennie, a ich celem było uchwycenie dat porodów w poszczególnych akwariach. Już podczas pierwszych porodów wystąpiła, dla poszczególnych grup samic trzymanych w różnych temperaturach, wyraźna różnica w ilości dni jakie upłynęły od zapłodnienia do porodu. Samice hodowane w temperaturze 28ºC urodziły swoje pierwsze potomstwo najwcześniej, bo już po 21 dniach od zapłodnienia, przy czym za dzień zapłodnienia przyjąłem dzień dopuszczenia samców do samic. Samice hodowane w temperaturze 24ºC rodziły w 24 dniu ciąży, natomiast samice hodowane w temperaturze zaledwie 20ºC potrzebowały aż 30 dni do porodu. Zaobserwowane w czasie pierwszych porodów różnice w długości ciąży przebiegającej w różnych temperaturach utrzymywały się przez następne 3 cykle porodowe.
Moje doświadczenie obejmowało 4 porody, które dla różnych grup odbywały się w różnych terminach w okresie od 26 marca do 10 lipca 2001 roku.
UWAGA: Podane powyżej okresy porodu są średnią ilością dni dla poszczególnych grup samic.
WNIOSEK
Z poczynionych, w wyniku przeprowadzonego doświadczenia, obserwacji wynika, że rozwój embrionalny ryb w temperaturze wyższej jest szybszy a tym samym jest zależny od czynnika zewnętrznego jakim jest temperatura. Zaobserwowane skutki świadczą również o prawdziwości postawionego na początku założenia iż: ” w wyższych temperaturach następuje przyśpieszenie przemiany materii. Czytając artykuły zamieszczone w różnych publikacjach najczęściej autorzy podają po ilu dniach następuje wylęg narybku z ikry. Nie podają przy tym temperatury w jakiej przebiegał rozwój zarodka, a jak wynika z powyższego doświadczenia ma ona ewidentny wpływ na „szybkość” rozwoju zarodka.
Literatura: 1. Anatomia i embriologia ryb – PWRiL – 1971 – prof. dr Zygmunt Grodziński, 2. Intensywna produkcja ryb – PWRiL – 1986 – praca zbiorowa pod redakcją doc. dr hab. Wernera Steffensa, 3. Podstawy biologii ryb – PWRiL – 1979 – doc. dr hab. Karol Opuszyński